Неполное доминирование 
Известны случаи, когда два или более аллелей не проявляют в полной мере
доминантность или рецес­сивность, так что в гетерозиготном состоянии ни один из
аллелей не доминирует над другим. Это явление неполового доминирования, или
кодоминантность, представляет собой исключение из описанно­го Менделем
правила наследования при моногибридных скрещиваниях. К счастью, Мендель выбрал
для своих экспериментов признаки, которым не свойственно неполное
доминирование; в противном случае оно могло бы сильно осложнить его первые
исследования.
Неполное доминирование наблюдается как у рас­тений, так и у животных. В
большинстве случаев гетерозиготы обладают фенотипом, промежуточным между
фенотипами доминантной и рецессивной гомозигот. Примером служат андалузские
куры, полученные в результате скрещивания чистопород­ных черных и
«обрызганных белых» (splashed white) кур. Черное оперение обусловлено
наличием аллеля, определяющего синтез черного пигмента меланина. У
«обрызганных» кур этот аллель отсутствует. У гетерозигот меланин развивается
не в полной мере, создавая лишь голубоватый отлив на оперении.
Поскольку общепринятых символов для обозна­чения аллелей с неполным
доминированием не су­ществует, нам необходимо ввести для генотипов такие
символы, чтобы сделать понятными при­веденные ниже схемы получения
андалузских кур.
Возможны, например, такие обозначения: черные - В, «обрызганные» - 
b, W, BW или BBW. Результаты скрещивания между
гомозиготными черными и «обрызганными» курами представлены в табл. 2.
При скрещивании между собой особей F1 от­ношение фенотипов в F2 отличается от
менделевского отношения 3 : 1, типичного для моногибридного скрещивания. В
этом случае получается отношение 1:2:1, где у половины особей F2 будет такой
же генотип, как у F1 (табл. 3). Отношение 1 : 2 : 1 характерно для
результатов скрещиваний при не­полном доминировании.
 
Фенотипы родителей
Черные (гомозиготы)
"Обрызганные” белые (гомозиготы)
Генотипы родителей (2n)
BB 
BWBW
Мейоз


Гаметы (n)
B B
BW BW
Случайное оплодотворение


Генотипы F1 (2n)
BBW BBW
BBW BBW
Фенотипы F1
Все куры - "голубые” гетерозигты





 Таблица 2. Скрещивание кур андалузской породы: гибриды F1.
 
Фенотипы F1
"голубые”
"голубые”
Генотипы F1 (2n)
BBW
BBW
Мейоз


Гаметы (n)
B BW
B BW
Случайное оплодотворение


Генотипы F2 (2n)
BB BBW
BBW BW BW
Фенотипы F2
Черные
1 :
Голубые
2
"Обрызганные” белые
: 1

Записываем условие задачи, вводя обозначения генов. Решение начинаем с составления схемы скрещивания. Самка обладает доминантным признаком. Она может быть как гомо- (АА), так и гетерозиготной (Аа). Неопределенность генотипа обозначаем А_. Самец с рецессивным признаком гомозиготен по соответствующему гену – аа. Потомки с коричневой окраской меха наследовали этот ген от матери, а от отца – ген голубой окраски, следовательно, их генотипы гетерозиготны. По генотипу коричневых щенков установить генотип матери невозможно. Голубой щенок от каждого из родителей получил ген голубой окраски. Следовательно, мать гетерозиготна (нечистопородна).

Решение.

Р:         Aa х aa
гаметы: (А)   (а)     (а)
F₁:        1 Aa : 1 aa ,
Где: А – ген коричневой окраски меха, а – ген голубой окраски меха.

Ответ: генотип самки – Аа, то есть она нечистопородна.

В условиях задач на установление характера наследования признака:
– предлагаются только фенотипы следующих друг за другом поколений (то есть фенотипы родителей и фенотипы потомства);
– содержится количественная характеристика потомства.
В вопросе такой задачи требуется установить характер наследования признака.

Решение этой задачи начинается с записи ее условия и обозначения генов. Затем определяются (предположительно) генотипы родителей. Генотип мужа известен, генотип жены легко установить по фенотипу – она носительница рецессивного признака, значит, гомозиготна по соответствующему гену. Следующий этап – написание значений гамет. Следует обратить внимание на то, что гомозиготный организм образует один тип гамет, поэтому нередко встречающееся написание в этом случае двух одинаковых гамет не имеет смысла. Гетерозиготный организм формирует два типа гамет. Соединение гамет случайно, поэтому появление двух типов зигот равновероятно: 1:1.

Решение.

Р:        аа х Аа
гаметы: (а) (А) (а)
F₁:        Аа, аа,
где: А – ген полидактилии, а – нормальный ген.

Ответ: вероятность рождения многопалого ребенка составляет примерно 50%.

Обратите ваше внимание на недопустимость давать ответ в такой форме: «Один ребенок в семье родится нормальным и один многопалым» или еще хуже: «Первый ребенок будет многопалым, а второй нормальным». Сколько и каких детей будет у супругов, точно сказать нельзя, поэтому необходимо оперировать понятием вероятности.
В условии задачи на определение генотипа должна содержаться информация:
– о характере наследования признака;
– о фенотипах родителей;
– о генотипах потомства (прямо или косвенно).
Вопрос такой задачи требует характеристики генотипа одного или обоих родителей.

При решении этой задачи логика рассуждения может быть следующей. Расщепление в потомстве свидетельствует о гетерозиготности родителей. Соотношение близкое к 1 : 2 : 1 говорит о гетерозиготности по одной паре генов. Согласно полученным долям (1/4 белые, 1/2 пестрые, 1/4 черные), черные и белые цыплята гомозиготны, а пестрые гетерозиготны.
Обозначение генов и генотипов с последующим составлением схемы скрещивания показывает, что сделанный вывод соответствует результату скрещивания.

Решение.

Р:       A⁺A х A⁺A
          пестрые   пестрые
гаметы: (А⁺) (А) (А⁺) (А)
F₁:        1А⁺А⁺ : 2А⁺A : 1AA
          черные пестрые белые

Ответ: окраска оперения у кур определяется парой полудоминантных генов, каждый из которых обуславливает белый или черный цвет, а вместе они контролируют развитие пестрого оперения.

Такой тип взаимодействия аллельных генов часто встречается
в природе, в том числе и у человека. Например, у отца нос
большой, а у матери - маленький, у ребенка нос может быть
среднего размера. Рассмотрим конкретный пример наследования
окраски цветков у ночной красавицы. Родительские растения
гомозиготные с генотипом АА имеют красные цветки, а с генотипом
аа - белые цветки. Гены АА и аа находятся в гомологичных хромосомах
у первого и второго родительского растения соответственно.
В мейозе гомологичные хромосомы сливаются вместе - конъюгируют,
затем расходятся к разным полюсам клетки и оказываются в разных
гаметах. Первое растение образует гаметы одного типа с геном
А, второе растение также образует гаметы одного типа, но эти
гаметы содержат ген а. Гибриды первого поколения F₁ образуются
за счет слияния гамет родителей. От одного родителя приходит
ген А, от другого - а, следовательно, генотип гибридов Аа.
Гены, определяющие окраску цветка находятся в гетерозиготном
состоянии, у растений проявляется промежуточный признак -
цветки будут розовые.

Рассмотрим, какие фенотипические классы и в каком соотношении проявятся в F₂ . Для получения F₂ гетерозиготные растения F₁ скрещиваются между собой. Во время мейоза каждое родительское растение образует два типа гамет: половина гамет будет с геном А, половина - с геном а. В процессе оплодотворения с равной вероятностью возможны встречи гамет с генами АА, Аа, Аа, аа. Этим генотипам соответствуют фенотипы:

• АА - цветки красные
• 2Аа - цветки розовые
• аа - цветки белые.

Таким образом, при неполном доминировании в F₂ образуется три фенотипических класса: красные, розовые, белые в соотношении 1:2:1.

Окраску шерсти у кролика определяют две пары генов. Окраска шерсти серая кодируется доминантным геном А, окраска черная - рецессивным геном - а. Тогда серые кролики могут иметь генотип АА или Аа, черные кролики - только рецессивный генотип аа. Однако на работу этих генов оказывают влияние другие гены С и с. Каждая особь может иметь генотип СС, Сс или сс. Если у особи имеется доминантная аллель С, т.е ее генотип СС или Сс, то окраска кролика будет серая (генотипы АА или Аа) или черная (генотип - аа). В том случае, если в генотипе кролика присутствует сочетание рецессивных аллельных генов сс, то работа генов А и а подавляется, пигмент не синтезируется, и кролики будут белыми.

Такой тип взаимодействия неаллельных генов, при котором одни гены подавляют работу других неаллельных генов, называется эпистазом.

В первые годы XX в. некоторые гистологи, изучая число хромосом у разных видов животных, обнаружили, что у некоторых видов имеется два типа сперматозоидов с разным числом хромосом. В 1902 г. американский биолог К.Мак-Кланг впервые высказал гипотезу, что пол организма может определяться его хромосомным набором. Эта гипотеза была развита и проверена американским цитологом Вильсоном . В работах 1905-1906 гг. он показал, что у самцов и самок может быть разное число хромосом или что они имеют пару хромосом разной формы. Этот вопрос был детально изучен на плодовой мушке дрозофиле , излюбленном объекте исследований генетиков. В 1910 г. американские генетики Т.Г.Морган и его сотрудники А.Стертевант , К.Бриджес и Г.Меллер установили роль хромосом в определении пола у этой мушки. Оказалось, что у дрозофил три пары хромосом не имеют отношения к определению пола. Такие хромосомы называют соматическими хромосомами, или аутосомами . А четвертая пара хромосом тесно связана с определением пола и их называют половыми хромосомами .

Половые хромосомы оказались двух типов: длинные палочковидные, которые назвали Х-хромосомами, и изогнутые, которые назвали Y-хромосомами. Их сочетание и определяло пол мухи. Если в зиготу попадало две X-хромосомы, то такая зигота давала самку. Если же в зиготу попадали Х-хромосома и Y-хромосома, то развивался самец ( рис. 108 ). Яйцеклетки всегда имели X-хромосому, а сперматозоиды были двух типов: с Х-хромосомой и с Y-хромосомой. Если сперматозоиды обоих типов одинаково эффективны (сливаются с яйцеклетками одинаково часто и при этом возникают одинаково жизнеспособные зиготы), то число самцов и самок в потомстве получается одинаковым.

До работ по генетике пола не было ни одного доказательства, что какой-то признак организма связан с определенной хромосомой. В ходе этих работ было выяснено, что такой важный признак, как пол, обуславливается половыми хромосомами. Этот результат сам по себе был важным доказательством роли хромосом в наследственности. Но Морган и его сотрудники, кроме того установили, что один из генов, определяющих окраску глаз дрозофил, лежит в половой Х-хромосоме. (Про признаки, гены которых лежат в половых хромосомах, говорят, что они сцеплены с полом . Изучение наследования гена окраски глаз дало еще одно доказательство тому, что гены расположены в хромосомах.

У дрозофил самки образуют одинаковые гаметы , в каждой из которых имеется половая Х-хромосома. Говорят, что у дрозофил женский пол является гомогаметным. Напротив, самцы образуют разные гаметы: в одних содержится Х-хромосома, а в других - Y-хромосома. Такой пол называется гетерогаметным. Если нарисовать решетку Пеннета , то и она показывает, что самцов и самок в потомстве должно быть равное число.