Мутация на уровне организма. По характеру изменения фенотипа все мутации можно разделить на следующие группы.
1. Морфологические мутации, нарушающие
признаки физического строения; безглазие, короткопалость, шестипалость,
карликовость у человека; бескрылость у мух; коротконогость у кур и
овец; изменение формы цветка, листа, высоты растения и др.
2. Физиологические мутации, изменяющие
некоторые физиологические свойства особей (вальсирующие мыши, вертячка у
овец) и понижающие или, реже, повышающие жизнеспособность и
плодовитость особей. К последним относятся летальные (вызывают 100%
гибель мутантов) и полулетальные (приводят к 50 %-ной гибели мутантов)
мутации. Часто морфологические мутации дают и физиологический эффект,
например, отсутствие волосяного покрова у человека и альбинизм резко
снижают его жизнеспособность. Подобное явление характерно также для
животных и растений. К примеру, бесхлорофильные мутации у злаков
обусловливают карликовый рост растения, резкое снижение его
жизнеспособности и даже гибель. В этом случае можно говорить и о
множественном выражении мутации.
3. Биохимические мутации, тормозящие или
изменяющие в той или иной степени превращения и синтез некоторых
веществ в организме. Они выражаются, как правило, в отсутствии
какого-либо фермента, участвующего в цепи биохимических реакций.
Например, отсутствие фермента, разрушающего фенилаланин, приводит к
развитию у человека фенилкетонурии. Нередко мутантный аллель тормозит
образование необходимого биохимического продукта (гипоморфная  мутация),
к примеру белоглазие у дрозофилы. При гиперморфных мутациях количество
биохимического продукта может увеличиваться, и тогда у мутанта с белыми
глазами (w) не исключен возврат гена к исходному состоянию w+ (красный
цвет глаз).
Мутации гена, затрагивающие
морфологические, физиологические и биохимические признаки, могут идти в
двух направлениях: от дикого типа к мутантному (прямая мутация) и от
мутантного к дикому (обратная мутация). Чаще происходят прямые мутации;
обратные же у одних организмов могут возникать с той же частотой, что и
прямые, у других значительно реже. В 1928 г. В. Бэтсон выдвинул теорию
«присутствия — отсутствия», согласно которой все мутации обусловливаются
потерей (нехваткой) отдельных генов. Такой механизм мутаций, возможно,
имеет место тогда, когда обратные мутации вообще не возникают. Однако
сам факт обратного мутирования в случае большинства мутаций уже
свидетельствует о том, что при мутации наследственный материал не
утрачивается, а происходит лишь обратимое изменение структуры гена.
Иногда обратную мутацию одного гена имитирует мутация другого гена,
подавляющая действие ранее возникшей мутации. Это явление называется
супрессией.
Прямые мутации чаще всего рецессивны.
Фенотипически они проявляются не сразу; для этого требуется выщепление
их в гомозиготном состоянии. Обратные и незначительная часть прямых
мутаций обычно доминантны, т. е. имеют фенотипическое выражение в
гетерозиготном состоянии у особей или в их потомстве.
Фенотипическое выражение мутации зависит
прежде всего от индивидуальных особенностей организма и его генотипа, а
также от факторов внешней среды. Так, у дрозофилы мутация Abnormal
abdoment (измененная сегментация брюшка) лучше проявляется на влажном
корме; у божьих коровок со сменой времени года изменяется доминирование
генов, определяющих окраску переднеспинки. Варьирование степени
выраженности мутации в зависимости от генотипа и факторов внешней среды
называется экспрессивностью мутации. В группе особей, несущих одинаковую
мутацию, экспрессивность мутации может быть различной от четкой
фенотипической выраженности до полного ее отсутствия (нулевая
экспрессивность, например мутация Abnormal abdemerit у дрозрфилы на
старом сухом корме). Процент особей с фенотипическим выражением мутации
по отношению к общему числу всех особей, несущих такую мутацию,
называется пенетрантностью мутации.
Мутации на популяционном уровне.
Считается, что любая мутация вредна, так как нарушает взаимодействие
организма со средой. Однако некоторые мутации вызывают незначительные
изменения в организме и не представляют особой опасности для его жизни.
Такие мутации не препятствуют размножению особей и способны
накапливаться в популяциях.
Вредной следует считать такую мутацию,
которая оказывает негативное влияние на жизнеспособность организма и на
его способность к размножению. Вредные мутации элиминируются из
популяции в результате действия естественного отбора.
Некоторые мутации могут оказаться
нейтральными, изредка — полезными, т. е. благоприятными для размножения и
выживаемости организма. Последние закрепляются естественным отбором.
Необходимо отметить, что вредность мутации — понятие относительное: в определенных условиях она может оказаться полезной.
| 
