Это же касается и содержащейся в органических веществах энергии. Будучи заключенной в химических связях, она недоступна для непосредственного использования клетками, в том числе и клетками растений, которые преобразовали эту энергию из световой в химическую. Для этого потенциальная энергия органических молекул должна быть высвобождена и переведена в пригодную для использования форму.

Образование и накопление энергии, доступной клетке, происходит в процессе клеточного дыхания. Для осуществления клеточного дыхания большинству организмов необходим кислород — в этом случае говорят об аэробном дыхании или аэробном высвобождении энергии. Однако некоторые организмы могут получать энергию из пищи без использования свободного атмосферного кислорода, т. е. в процессе так называемого анаэробного дыхания (анаэробного высвобождения энергии).

Таким образом, исходными веществами для дыхания служат богатые энергией органические молекулы, на образование которых в свое время была затрачена энергия. Основным веществом, используемым клетками для получения энергии, является глюкоза.

Аэробное (кислородное) дыхание. Процесс аэробного дыхания можно условно разделить на несколько последовательных этапов. Первый этап —подготовительный, или этап пищеварения, включающий в себя расщепление полимеров до мономеров. Эти процессы происходят в пищеварительной системе животных или цитоплазме клеток. На данном этапе не происходит накопления энергии в молекулах АТФ.

Следующий этап — бескислородный, или неполный. Он протекает в цитоплазме клеток без участия кислорода.

На данном этапе дыхательный субстрат подвергается ферментативному расщеплению. Примером такого процесса является гликолиз — многоступенчатое бескислородное расщепление глюкозы.

В реакциях гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы (С₆ расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты (С₃). При этом от каждой молекулы глюкозы отщепляется четыре атома водорода и образуются две молекулы АТФ. Атомы водорода присоединяются к переносчику НАД (никотинамидаденинди-нуклеотид), который переходит в свою восстановленную форму НАД - Н + Н⁺ (НАД очень сходен с НАДФ, т. е. с переносчиком атомов водорода при фотосинтезе).

Суммарная реакция гликолиза имеет вид:

Полезный выход энергии этого этапа — две молекулы АТФ, что составляет 40%; 60% рассеивается в виде тепла.

Наиболее важным является кислородный этап аэробного дыхания. Он протекает в митохондриях и требует присутствия кислорода.

Продукт гликолиза — пировиноградная кислота — заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в митохондриях. Здесь пировиноградная кислота подвергается ферментативному расщеплению

:

Углекислый газ выделяется из митохондрий в цитоплазму клетки, а затем в окружающую среду.

Атомы водорода, акцептированные НАД и ФАД (кофермент флавинадениндинуклеотид), вступают в цепь реакций, конечный результат которых — синтез АТФ. Это происходит в следующей последовательности (рис. 1.22):

.

Рис. 1.22. Схема переноса протонов и электронов через внутреннюю мембрану митохондрии в ходе кислородного этапа клеточного дыхания (электронтранспортная цепь).

• атомы водорода отщепляются от НАД и ФАД, захватываются переносчиками, встроенными во внутреннюю мембрану митохондрий, где происходит их окисление:
   
• Н⁺ выносятся переносчиками на наружную поверхность крист, накапливаются в межмембранном пространстве, образуя протонный резервуар;
• электроны (е^-) атомов водорода возвращаются по цепи дыхательных ферментов в матрикс и присоединяются к атомам кислорода, который постоянно поступает в митохондрию. Атомы кислорода при этом становятся отрицательно заряженными:
   
  На мембране возникает разность потенциалов. Когда разность потенциалов достигает 200 мВ, начинает действовать протонный канал в молекулах фермента АТФ-синтетазы, которые встроены во внутреннюю мембрану;
• через протонный канал Н^- устремляются обратно в матрикс митохондрий, создавая высокий уровень энергии, большая часть которой идет на синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, а протоны соединяются с отрицательно заряженными частицами кислорода, образуя воду — второй конечный продукт клеточного дыхания:
  

Таким образом, кислород, поступивший в митохондрии, необходим для присоединения электронов, а затем и протонов. При отсутствии кислорода процессы, связанные с транспортом протонов и электронов в митохондриях, прекращаются, а следовательно, невозможно протекание и бескислородного этапа, так как все переносчики атомов водорода оказываются загруженными.

Аэробное дыхание, включающее бескислородный и кислородный этапы, можно выразить суммарным уравнением:

При распаде молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж/ моль. В АТФ запасается 55% энергии, остальная рассеивается в виде тепла.

Анаэробное дыхание. При отсутствии или недостатке кислорода, играющего роль конечного акцептора электронов в кислородном дыхании, цепь передачи электронов через мембрану не осуществляется, а значит, не создается протонный резервуар, обеспечивающий энергией синтез АТФ. В этих условиях клетки способны синтезировать АТФ, расщепляя питательные вещества в процессе анаэробного дыхания. Анаэробное дыхание осуществляют многие виды бактерий, микроскопические грибы и простейшие. Некоторые клетки, временами испытывающие недостаток кислорода (например, мышечные клетки или клетки растений), тоже обладают способностью к анаэробному дыханию.

Анаэробное дыхание — эволюционно более ранняя и энергетически менее рациональная форма получения энергии из питательных веществ по сравнению с кислородным дыханием.

В основе анаэробного дыхания лежит процесс, в ходе которого глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты и высвобождаются атомы водорода. Акцептором атомов водорода, отщепляемых в результате дыхания, является пировиноградная кислота, которая превращается в молочную. Схематически ход анаэробного дыхания можно выразить следующими уравнениями:

Описанный процесс получил название молочнокислого брожения. Суммарно этот процесс можно выразить следующим уравнением:

:

Молочнокислое брожение осуществляют молочнокислые бактерии (например, кокки из рода стрептококк). Образование молочной кислоты по такому типу происходит также в животных клетках в условиях дефицита кислорода.

В природе широко распространено спиртовое брожение, которое осуществляют дрожжи. В отсутствие кислорода дрожжевые клетки образуют из глюкозы этиловый спирт и СО_;. Вначале спиртовое брожение идет аналогично молочнокислому, но последние реакции приводят к образованию этилового спирта. От каждой молекулы пи-ровиноградной кислоты отщепляется молекула С0₂, и образуется молекула двууглеродного соединения —уксусного альдегида, который затем восстанавливается до этилового спирта атомами водорода:

Суммарное уравнение:

Спиртовое брожение, кроме дрожжей, осуществляют некоторые анаэробные бактерии. Этот тип брожения наблюдается в растительных клетках в отсутствие кислорода.

Наиболее распространенным питательным веществом, которое используется для анаэробного высвобождения энергии, является глюкоза. Однако следует помнить, что любое органическое вещество при соответствующих условиях может выступать источником энергии для синтеза АТФ.

При недостатке в клетке глюкозы в дыхание могут вовлекаться жиры и белки. Продуктами брожения являются различные органические кислоты (молочная, масляная, муравьиная, уксусная), спирты (этиловый, бутиловый, амиловый), ацетон, а также углекислый газ и вода.

Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы"

.

Все биологические процессы связаны с потреблением энергии, поэтому биологам приходится изучать различные реакции, способные служить источником этой энергии. Реакции, при которых энергия выделяется, называются экзотермическими, а при которых расходуется – эндотермическими. Процессы синтеза (анаболические процессы) принадлежат к эндотермическим (пример – фотосинтез), а процессы распада (катаболические процессы) – к экзотермическим (пример – дыхание).

Совокупность катаболических и анаболических реакций, протекающих в клетке в любой данный момент, составляет ее метаболизм.

АНАБОЛИЗМ + КАТАБОЛИЗМ = МЕТАБОЛИЗМ

Большую часть необходимой энергии клетка получает за счет окисления питательных веществ в процессе дыхания. Окисление определяют как утрату электронов, а противоположный процесс – присоединение электронов – называют восстановлением. Эти два процесса всегда проходят одновременно: электроны передаются от донора электронов, который таким образом окисляется, к акцептору электронов, который таким образом восстанавливается. Реакции такого типа называют окислительно-восстановительными; в химических процессах, протекающих в биологических системах, они широко распространены. Существует несколько различных механизмов окисления и восстановления; с ними мы и познакомимся.

Использование энергии в живой клетке.

Каждая живая клетка – это сложная, высокоупорядоченная система. Все химические реакции, происходящие в клетке можно подразделить на две группы. Анаболические реакции – это реакции синтеза крупных молекул из более мелких и простых; для этих процессов необходима затрата энергии (т.е.эндотермические процессы): 

А + В → АВ

Катаболические реакции – это реакции распада крупных молекул на более мелкие и простые, обычно с выделением энергии (экзотермические процессы):

АВ → А + В

Поступающие в клетку органические вещества служат для нее источником небольших «строительных блоков», используемых для биосинтеза новых клеточных компонентов или замены компонентов, отслуживших свой срок и химической энергии. Когда в клетке происходит расщепление питательных веществ, обычно высвобождается энергия. Значительную ее часть клетка использует на поддержание своих жизненных процессов. Энергия поступает в различные участки клетки и переходит из одной формы в другую. Каждая форма энергии служит затем для выполнения в клетке определенной работы. Это может быть биосинтез, механическая работа, клеточное деление, активный транспорт, осмос, мышечное сокращение, биолюминисценция или электрические разряды.

.

Обмен энергии между средой и гетеротрофной клеткой.

Наиболее пригодна для использования в живой клетке химическая энергия, так как она может быстро передаваться из одной части клетки в другую, из клетки в клетку и расходоваться экономно – строго отмеренными порциями. Первоисточником всей энергии служит Солнце, но включиться в пищевые цепи солнечная энергия может лишь после поглощения зелеными растениями (автотрофами) и преобразования содержащими хлорофилл клетками в процессе фотосинтеза в химическую энергию, заключенную либо в глюкозе (простой сахар), либо в крахмале (полисахарид). Часть этой энергии высвобождается растением и расходуется для собственных нужд. Животные вынуждены пользоваться готовым источником энергии – пищей.

АТФ

Структура АТФ

АТФ – постоянный источник энергии для клетки. Он мобилен и может доставлять энергию в любую часть клетки. Он мобилен и может доставлять химическую энергию в любую часть клетки. Когда клетка нуждается в энергии, единственное, что требуется для её получения - это гидролиз АТФ. Поскольку АТФ содержится во всех живых клетках, его часто называют универсальным носителем энергии.

АТФ играет важную метаболическую роль благодаря своему центральному положению в клеточной активности, он действует как связующее звено между дыханием и процессами, требующими затраты энергии. При этом его высокоэнергетические фосфатные группы непрерывно отщепляются и замещаются новыми .

Биологическое окисление

В клетке происходят окислительные реакции 3 типов:

1. Прямое окисление молекулярным кислородом: А + О₂ → АО₂
2. Реакции, в которых А окисляется за счет в:
АН₂ + В → А + ВН₂ 
3. Реакции, в которых происходит перенос электронов, например окисление одной ионной формы железа( Fe²⁺ ) в другую(Fe³⁺ ):
Fe²⁺ → Fe³⁺ + e^-

Все эти 3 типа окисления встречаются в последовательности реакций, составляющих вместе процесс, который носит название аэробного дыхания.

Учитель биологии:

Общая характеристика клеточного дыхания.

Клеточное дыхание - это окисление субстрата, приводящий к получению химической энергии(АТФ).Субстратами для дыхания служат органические соединения –углеводы, жиры и белки.

Большинство клеток используют в первую очередь именно углеводы. Клетки головного мозга млекопитающих вообще не способны использовать для дыхания нечего, кроме глюкозы. Полисахариды вовлекаются в процесс дыхания лишь после того, как они будут гидролизованы до моносахаридов:

Жиры. Жиры составляют «первый резерв»и пускаются в дело главным образом тогда, когда запас углеводов исчерпан.Впрочем .в клетках скелетных мышц при наличии глюкозы и жирных кислот предпочтение отдаётся жирным кислотам.

Белки. Поскольку белки выполняют ряд других важных функций, они используются лишь рослее того, как будут израсходованы все запасы углеводов и жиров, например при длительном голодании.

Окисление глюкозы - в тех случаях, когда субстратом служит глюкоза, -подразделяется на три чётко различимые фазы: гликолиз (путь Эмбдена-Мейергофа),окислительное декарбоксилирование (цикл Кребса, иначе называемы циклом лимонной кислоты или циклом трикарбоновых кислот) и окислительное фосфорилирование (дыхательная цепь, где происходит перенос водорода и электронов). Гликолиз – фаза общая для аэробного и анаэробного дыхания, но две другие фазы можно наблюдать только в аэробных условиях.

Схема аэробного дыхания.

Гликолиз (первая стадия расщепления глюкозы) происходит в цитоплазме. Чистый выход равен: 2 молекулы АТФ и 2 молекулам переносчиков водорода (НАД ▪ Н + Н⁺ ) на 1 молекулу глюкозы. Исходная шестиуглеродная молекула глюкозы превращается при этом в две молекулы трехуглеродного соединения – пирувата.

Попав в митохондрию, молекула пирувата превращается в 1 молекулу СО₂ и 1 двухуглеродную ацетильную группу. Ацетильная группа включается в цикл лимонной кислоты. В каждом обороте цикла 2 атома С высвобождаются в виде 2-х молекул СО₂, несколько переносчиков водорода присоединяют по паре водородных атомов и образуется 1 молекула АТФ. Промежуточные продукты цикла преобразовываются до веществ, которые могут снова присоединять ацетильные группы. Цикл замыкается.

Переносчики, нагруженные в гликолизе и в цикле лимонной кислоты, передают атомы водорода в цепь переноса электронов, находящуюся во внутренней мембране митохондрии. Электроны несколько раз проходят через мембрану, причем всякий раз их сопровождают ионы Н⁺. Конечным акцептором электронов является О₂. О₂ присоединяет и ионы Н⁺, что приводит к образованию Н₂О.

Клеточное дыхание.

Н⁺ - резервуар, роль которого играет пространство между внутренней и наружной мембраной митохондрии накапливает заряд и за счет накопленной энергии синтезируется АТФ из АДФ и Рн.

Учитель химии – записывает уравнения реакций на доске:

(Ученики записывают в тетрадях)

Суммарные реакции аэробного дыхания.

Глюкоза – главное соединение, расщепляемое в процессе дыхания, однако источником энергии для синтеза АТФ в организме может служить любое органическое вещество. Взаимосвязанные пути расщепления питательных веществ используются и для синтеза. Белки и углеводы, поступающие с пищей в избытке, могут превращаться в жиры и запасаться в организме вместе с избытком пищевых жиров.

.

..