Видообразование.
Видообразование – это сложнейший эволюционный процесс возникновения нового вида. Бывает двух типов: I. Географическое (происходит очень медленно, сотни тысяч поколений) - обострение борьбы за существование между особями вида
- расселение на новые территории (расширение ареала)
- географическая изоляция между популяциями
II. Экологическое (происходит быстро) - обострение борьбы за существование между особями вида
- освоение новых условий обитания в пределах старого ареала
- экологическая изоляция между популяциями
III. Филетическое – весь вид в целом изменяется в ряду поколений, превращаясь в новый вид. .
Критерии вида
Принадлежность особей к тому или иному виду
определяется на основании ряда критериев.
Критерии
вида – это разнообразные
таксономические (диагностические) признаки, которые характерны для одного вида,
но отсутствуют у других видов. Комплекс признаков, по которому можно надежно
отличить один вид от других видов, называется видовым радикалом (Н. И.
Вавилов).
Критерии вида делят на основные (которые
используются практически для всех видов) и дополнительные (которые трудно
использовать для всех видов).
Основные
критерии вида
1. Морфологический
критерий вида. Основан на существовании морфологических признаков,
характерных для одного вида, но отсутствующих у других видов.
Например: у гадюки обыкновенной ноздря
находится в центре носового щитка, а у всех других гадюк (носатая,
малоазиатская, степная, кавказская, гюрза) ноздря смещена к краю носового
щитка.
Виды-двойники.
Таким образом, близкие виды могут отличаться по малозаметным признакам.
Существуют виды-двойники, настолько схожие, что использовать
морфологический критерий для их разграничения очень трудно. Например, вид комар
малярийный на самом деле представлен девятью очень сходными видами. Эти виды
различаются морфологически лишь по строению репродуктивных структур (например,
окраска яиц у одних видов гладко-серая, у других – с пятнами или полосами), по
числу и ветвистости волосков на конечностях у личинок, по размерам и форме
чешуек крыла.
У животных виды-двойники встречаются среди грызунов,
птиц, многих низших позвоночных (рыб, амфибий, рептилий), многих членистоногих
(ракообразных, клещей, бабочек, двукрылых, прямокрылых, перепончатокрылых),
моллюсков, червей, кишечнополостных, губок и др.
Замечания относительно видов-двойников (Майр, 1968).
1. Не существует четкого различия между обыкновенными
видами («морфовидами») и видами-двойниками: просто у видов-двойников
морфологические различия выражены в минимальной степени. Очевидно, образование
видов-двойников подчиняется тем же закономерностям, что и видообразование в
целом, а эволюционные изменения в группах видов-двойников происходят с той же
скоростью, что и у морфовидов.
2. Виды-двойники, будучи подвергнуты тщательному
исследованию, обычно обнаруживают различия в целом ряду мелких морфологических
признаков (например, самцы насекомых, принадлежащие к разным видам, четко
различаются по строению копулятивных органов).
3. Перестройка генотипа (точнее, генофонда),
приводящая к взаимной репродуктивной изоляции, не обязательно сопровождается
видимыми изменениями морфологии.
4. У животных виды-двойники чаще встречаются, если
морфологические различия меньше влияют на образование брачных пар (например,
если при узнавании используется обоняние или слух); если же животные больше
полагаются на зрение (большинство птиц), то виды-двойники встречаются реже.
5. Устойчивость морфологического сходства
видов-двойников обусловлена существованием определенных механизмов морфогенетического
гомеостаза.
В то же время в пределах видов существуют
значительные индивидуальные морфологические различия. Например, гадюка
обыкновенная представлена множеством цветовых форм (черные, серые, голубоватые,
зеленоватые, красноватые и другие оттенки). Эти признаки не могут
использоваться для разграничения видов.
2. Географический
критерий. Основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию
(или акваторию) – географический ареал. Например, в Европе одни виды
малярийного комара (род Anopheles) населяют Средиземноморье, другие – горы Европы, Северную Европу,
Южную Европу.
Однако географический критерий не всегда
применим. Ареалы разных видов могут перекрываться, и тогда один вид плавно
переходит в другой. В этом случае образуется цепь викарирующих видов (надвид,
или серия), границы между которыми часто можно установить только путем специальных исследований (например,
чайка серебристая, клуша, западная, калифорнийская).
3. Экологический
критерий. Основан на том, что два вида не могут занимать одну экологическую
нишу. Следовательно, каждый вид характеризуется своими собственными отношениями
со средой обитания.
У видов, характеризующих определенными
биотическими связями (паразитических видов, переносчиков заболеваний,
комменсалов, симбионтов) широко используется их приуроченность к определенному
хозяину. Например, виды-двойники, ранее известные под названием комар
малярийный, характеризуются разной пищевой базой: одни виды нападают на
млекопитающих, другие – на птиц, третьи – на пресмыкающихся; одни виды
переносят малярию (для человека опасен только один вид), а другие – не переносят.
Для животных вместо понятия «экологическая
ниша» часто используется понятие «адаптивной зоны». Для растений часто
используется понятие «эдафо-фитоценотического ареала».
Адаптивная
зона – это определенный тип
местообитаний с характерной совокупностью специфических экологических условий,
включающей тип среды обитания (водная, наземно-воздушная, почва, организм) и
его частные особенности (например, в наземно-воздушной среде обитания –
суммарное количество солнечной радиации, количество осадков, рельеф, циркуляция
атмосферы, распределение этих факторов по сезонам и т.д.). В биогеографическом
аспекте адаптивным зонам соответствуют крупнейшие подразделения биосферы – биомы, которые представляют собой
совокупность живых организмов в сочетании с определенными условиями их обитания
в обширных ландшафтно-географических зонах. Однако различные группы организмов
по-разному используют ресурсы среды обитания, по-разному адаптируются к ним.
Поэтому в пределах биома хвойно-широколиственной зоны лесов умеренного пояса
можно выделить адаптивные зоны крупных стерегущих хищников (рысь), крупных
догоняющих хищников (волк), мелких древесно-лазающих хищников (куница), мелких
наземных хищников (ласка) и т.д. Таким образом, адаптивная зона это
экологическое понятие, занимающее промежуточное положение между средой обитания
и экологической нишей.
Эдафо-фитоценотический
ареал – это набор биокосных факторов
(в первую очередь, почвенных, которые являются интегральной функцией
механического состава почв, рельефа, характера увлажнения, воздействия
растительности и деятельности микроорганизма) и биотических факторов (в первую
очередь, совокупности видов растений) природы, которые составляют
непосредственное окружение интересующего нас вида.
Однако в пределах одного вида разные особи
могут занимать разные экологические ниши. Группы таких особей называются экотипами.
Например, один экотип сосны обыкновенной населяет болота (сосна болотная),
другой – песчаные дюны, третий – выровненные участки боровых террас.
Совокупность экотипов, образующих единую
генетическую систему (например, способных скрещиваться между собой с
образованием полноценного потомства) часто называется эковидом.
Дополнительные
критерии вида
4. Физиолого-биохимический
критерий. Основан на том, что разные виды могут различаться по
аминокислотному составу белков. На основании этого критерия различают,
например, некоторые виды чаек (серебристая, клуша, западная, калифорнийская).
В то же время в пределах вида существует
изменчивость по структуре многих ферментов (белковый полиморфизм), а разные
виды могут иметь сходные белки.
5. Цитогенетический
(кариотипический) критерий. Основан на том, что каждый вид характеризуется
определенным кариотипом – числом и формой метафазных хромосом. Например, у всех
твердых пшениц в диплоидном наборе 28 хромосом, а всех мягки 42 хромосомы.
Однако у разных видов могут быть очень
сходные кариотипы: например, у большинства видов семейства кошачьих 2n=38 . В то же время, в пределах одного вида
может наблюдаться хромосомный полиморфизм. Например, у лосей евразийских
подвидов 2n=68,
а у лосей североамериканских видов 2n=70 (в кариотипе североамериканских лосей на
2 метацентрика меньше и на 4 акроцентрика больше). У некоторых видов существуют
хромосомные расы, например, у черной крысы – 42-хромосомная (Азия, Маврикий),
40-хромосомная (Цейлон) и 38-хромосомная (Океания).
6. Физиолого-репродуктивный
критерий. Основан на том, что особи одного вида могут скрещиваться между
собой с образованием плодовитого потомства, похожего на родителей, а особи
разных видов, обитающих совместно, не скрещиваются между собой, или их
потомство бесплодно.
Однако известно, что в природе часто
распространена межвидовая гибридизация: у многих растений (например, ивы), ряда
видов рыб, земноводных, птиц и млекопитающих (например, волк и собака). В то же
время в пределах одного вида могут существовать группировки, репродуктивно
изолированные друг от друга.
Тихоокеанские лососи (горбуша, кета и др.)
живут два года и нерестятся только перед смертью. Следовательно, потомки особей,
отметавших икру в 1990 году, будут размножаться только в 1992, 1994, 1996 годах
("четная" раса), а потомки особей, отметавших икру в 1991 году, будут
размножаться только в 1993, 1995, 1997 годах ("нечетная" раса).
"Четная" раса не может скрещиваться с "нечетной".
7. Этологический
критерий. Связан с межвидовыми различиями в поведении у животных. У птиц
для распознавания видов широко используется анализ песен. По характеру
издаваемых звуков различаются разные виды насекомых. Разные виды североамериканских
светляков различаются по частоте и цвету световых вспышек.
8. Исторический критерий. Основан на
изучении истории вида или группы видов. Этот критерий носит комплексный
характер, поскольку включает сравнительный анализ современных ареалов видов, анализ
| 
