Неполное доминирование
Известны случаи, когда два или более аллелей не проявляют в полной мере
доминантность или рецессивность, так что в гетерозиготном состоянии ни один из
аллелей не доминирует над другим. Это явление неполового доминирования, или
кодоминантность, представляет собой исключение из описанного Менделем
правила наследования при моногибридных скрещиваниях. К счастью, Мендель выбрал
для своих экспериментов признаки, которым не свойственно неполное
доминирование; в противном случае оно могло бы сильно осложнить его первые
исследования.
Неполное доминирование наблюдается как у растений, так и у животных. В
большинстве случаев гетерозиготы обладают фенотипом, промежуточным между
фенотипами доминантной и рецессивной гомозигот. Примером служат андалузские
куры, полученные в результате скрещивания чистопородных черных и
«обрызганных белых» (splashed white) кур. Черное оперение обусловлено
наличием аллеля, определяющего синтез черного пигмента меланина. У
«обрызганных» кур этот аллель отсутствует. У гетерозигот меланин развивается
не в полной мере, создавая лишь голубоватый отлив на оперении.
Поскольку общепринятых символов для обозначения аллелей с неполным
доминированием не существует, нам необходимо ввести для генотипов такие
символы, чтобы сделать понятными приведенные ниже схемы получения
андалузских кур.
Возможны, например, такие обозначения: черные - В, «обрызганные» -
b, W, BW или BBW. Результаты скрещивания между
гомозиготными черными и «обрызганными» курами представлены в табл. 2.
При скрещивании между собой особей F1 отношение фенотипов в F2 отличается от
менделевского отношения 3 : 1, типичного для моногибридного скрещивания. В
этом случае получается отношение 1:2:1, где у половины особей F2 будет такой
же генотип, как у F1 (табл. 3). Отношение 1 : 2 : 1 характерно для
результатов скрещиваний при неполном доминировании.
Фенотипы родителей | Черные (гомозиготы) | "Обрызганные” белые (гомозиготы) | Генотипы родителей (2n) | BB | BWBW | Мейоз |
|
| Гаметы (n) | B B | BW BW | Случайное оплодотворение |
|
| Генотипы F1 (2n) | BBW BBW | BBW BBW | Фенотипы F1 | Все куры - "голубые” гетерозигты |
|
|
|
|
Таблица 2. Скрещивание кур андалузской породы: гибриды F1.
Фенотипы F1 | "голубые” | "голубые” | Генотипы F1 (2n) | BBW | BBW | Мейоз |
|
| Гаметы (n) | B BW | B BW | Случайное оплодотворение |
|
| Генотипы F2 (2n) | BB BBW | BBW BW BW | Фенотипы F2 | Черные 1 : | Голубые 2 | "Обрызганные” белые : 1 |
|