Менделю попались признаки, гены которых находились в разных парах гомологичных хромосом гороха. При мейозе гомологичные хромосомы разных пар комбинируются в гаметах случайным образом. Если в гамету попала отцовская хромосома первой пары, то с равной вероятностью в эту гамету может попасть как отцовская, так и материнская хромосома второй пары. Поэтому признаки, гены которых находятся в разных парах гомологичных хромосом, комбинируются независимо друг от друга. (Впоследствии выяснилось. что из исследованных Менделем семи пар признаков у гороха, у которого диплоидное число хромосом 2n=14, гены, отвечающие за одну из пар признаков, находились в одной и той же хромосоме. Однако Мендель не обнаружил нарушения закона независимого наследования, так как сцепления между этими генами не наблюдалось из-за большого расстояния между ними).

Законы Г. Менделя выполняются при следующих условиях:

а)                       гены, контролирующие анализируемые признаки, располо­жены в разных парах гомологичных хромосом;

б)                равная вероятность образования и выживания гамет и зигот всех типов;

в)              отсутствие избирательности оплодотворения. Нарушение хотя бы одного из перечисленных условий вызыва­ет отклонение от ожидаемого расщепления в потомстве гибридов.

Из схемы  видно, что в F₂ возможны 16 комбинаций, а именно: расщепление по фенотипу будет следующим: 9 желтых гладких (в генотипе должны быть хотя бы по одной доминантной аллели каждого гена, а именно «А-В-»); 3 желтых морщинистых (в генотипе должна быть хотя бы одна доминантная аллель «А» и две рецессивные аллели «вв»); 3 зеленых гладких (в генотипе должны быть две рецессивные аллели «аа» и хотя бы одна доминантная ал­лель «В»); 1 зеленая морщинистая (в генотипе должны быть только рецессивные аллели обоих генов). Расщепление по генотипу проис­ходит в соотношении: 1 (ААВВ) : 2 (ААВв) : 1 (ааВВ) : 2 (АаВВ) : 4 (АаВв) : 2 (Аавв) : 1 (ААвв) : 2 (ааВв) : 1 (аавв).

При анализе трех и более пар альтернативных признаков скре­щивание называется полигибридным. Если родители будут отли­чаться по трем парам признаков и иметь генотип АаВвСс, т.е. яв­ляться тригетерозиготными (гетерозиготными по трем парам альтер­нативных признаков), то возможные варианты их гамет будут сле­дующими: ABC, ABc, АвС, аВС, Авс, аВс, авС, авс. В этом слу­чае в потомстве образуется 64 комбинации, а расщепление будет наблюдаться в следующем соотношении: 27 (А-В-С-) : 9 (А-В-сс) : 9 (А-ввС-): 9 (ааВ-С-): 3 (А-ввсс): 3 (ааВ-сс): 3 (ааввС-): 1 (ааввсс).

При анализе закономерностей полигибридного скрещивания выявлено следующее (Лобашов М. Е., Ватты К. В., Тихомирова М. М., 1970):

1) число фенотипических классов в F2 может быть выражено формулой 2n, где основание 2 указывает на парность двух аллелей одного гена, находящихся в одной паре гомологичных хромосом, а  степень п - число генов в негомологичных хромосомах, по которым тачаются скрещиваемые родительские формы;

2) число различных типов гамет, образуемых гибридом F₁ также может быть выражено формулой 2п, где п - число генов в негомологичных хромосомах, по которым различаются скрещиваемые родительские формы;

3) число возможных комбинаций гамет выражается формуле  4п, где основание 4 отражает число возможных комбинаций мужских в женских гамет в моногибридном скрещивании, a п - число пар генов;

4)                 число генотипических классов можно определить по формуле 3п, где п - число генов.

Примеры решения задач.

А. Скрещивались черная крольчиха с гладким мехом и серый мохнатый кролик (доминантные признаки), мать которого была чер­ной, а отец имел гладкий мех. Какое потомство можно ожидать oт этого скрещивания?

Дано:

А - серый цвет

А - черный цвет

В - мохнатый мех

В - гладкий мех

F,-?

Решение: Р  аавв      х АаВв

чер., гл.         сер., мохн.

G      ав,                                АВ, Ав, аВ, ав

Тип задачи - дигибридное скрещивание с полным доминированием.

Ответ: При скрещивании дигетерозиготного серого мохнатого кролика с черной гладкошерстной крольчихой получается потомство в соотношении по генотипу и по фенотипу как 1:1:1:1, т.е. 1 АаВв - серый мохнатый, 1 АаВв - серый гладкий, 1 ааВв - черный мохнатый, 1 аавв - черный гладкий.