Морфологические особенности клевера лугового
Клевер луговой
(Trifolium pratense L) относится к энтомофильным перекрестноопыляющимся
растениям семейства бобовых (Leguminosae) и является двулетним или
многолетним травянистым растением.
Клевер луговой представлен двумя
сортотипами: раннеспелым, или двуукосным (var. praccox), и позднеспелым,
или одноукосным (var. serotinum). Двуукосные сорта возделывают в южных,
юго-западных и час-тично западных районах клеверосеяния. Позднеспелый
одноукосный клевер возделывают в северных, северо-восточных, восточных и
центральных районах России (Г.С. Посыпанов и др., 1997).
Высота
растений клевера зависит от типа, сорта и условий произрастания.
Позднеспелый (одноукосный) клевер обычно выше, чем раннеспелый
(двуукосный).
Растения раннеспелого типа более низкорослы, сильнее
облиственны, имеют меньше ветвей, междоузлий, хорошо и быстрее отрастают
весной и после укосов; позднеспелого типа - более высокорослые, менее
облиственны, имеют больше ветвей и междоузлий, более зимостойки. Для
раннеспелых клеверов свойственно 5-7 междоузлий, для позднеспелых - 8-9.
Однако число междоузлий у популяции скороспелого клевера может
варьировать от 2 до 9, у позднеспелого - от 4 до 14 ( Лисицын ;
Хорошайлов,1952
Во влажные годы высота культурного клевера достигает 1
—1,2 м и больше. В засушливые годы клевера бывают низкорослые (Сергеев и
др., 1973). В естественных фитоценозах высота клевера лугового
колеблется от 40 до 70 см (Парахин, 1997).
Форма куста. Различают
куст прямостоячий, слаборазвалистый, полуразвалистый, развалистый и
стелющийся. Прямостоячий и слаборазвалистый тип куста чаще встречается у
раннеспелых форм клевера. Полуразвалистый и развалистый типы куста
имеют многие позднеспелые сорта. У дикорастущих клеверов тип куста
развалистый, а у некоторых из них даже стелющийся. У селекционных сортов
чаще встречаются прямостоячие кусты (Люшинкий, Прижукова, 1973, Сергеев
и др., 1973, Янсонс, 1978).
У клевера различают разную плотность
куста: очень рыхлый, рыхлый, промежуточный, плотный и очень плотный
куст. У раннеспелых клеверов куст обычно рыхлый или очень рыхлый, а у
позднеспелых - промежуточной плотности и плотный (Сергеев и др., 1973).
Корневая
система у клевера лугового позднеспелого типа - стержневато-мочковатая,
у растений скороспелого - стержневая, хорошо развитая. Глубина
проникновения корней клевера лугового в поч¬ву - 2-2,5 м и в стороны от
центрального стержня - на 50-60 см. Одна¬ко основная их масса
располагается в верхнем слое почвы на глубине 20-25 см. Мощность и
морфология корневой системы растения в силь¬ной степени зависит от
условий выращивания и от типа клевера. Установлено, что зимостойкость
клевера тем выше, чем выше разветвленность главного корня.
На главном
и особенно на боковых корнях образуются клубеньки, бактерии которых
усваивают азот воздуха. На корнях растений поздне-спелого клевера
клубеньков развивается больше, чем у клевера ранне-спелого типа.
Содержание азота в корнях клевера, как источника обо-гащения почвы,
изменяется в течение вегетационного периода, падая от весны к лету и
снова повышаясь с конца июля к осени. Содержание азота по годам
увеличивается с возрастом растений и поэтому количество азота на единицу
площади также возрастает. Содержание азота в корнях зависит также и от
биотипического состава популяций (Г.С. Посыпанов и др., 1997).
Стебли клевера - это ветви укороченного главного стебля растения.
Стебли
у лугового клевера слабоопушенные. Окраска стеблей варьирует от темно -
красной (антоциановой) до зеленой (Мухина, Шестиперова, 1978). Они
представляют собой ветки укороченного главного стебля - оси первого
порядка. Из пазух листьев укороченного главного стебля отходят боковые
стебли (ветви) — оси второго порядка. Боковые стебли куста образуют
ветви первого, а те, в свою очередь, ветви третьего порядка, в целом
давая сложную архитектуру растения.
По положению в пространстве стебли бывают прямостоячими, восходящими и стелющимися, по форме - округлыми, иногда ребристыми.
Имеются
голые стебли и слегка опушённые вверху или по всей длине (Янсонс,
1978). Длина, число стеблей в кусте и междоузлий у стебля, число ветвей,
вес стебля с ветвями, листьев с прилистниками и цветочных головок
увеличивается от популяций скороспелого клевера к популяциям
позднеспелого. Высота стеблей в благоприятные годы у популяций
позднеспелого клевера достигает 1-1,2 м и больше. Облиственность,
процент цветочных головок в общем весе стебля снижается от популяций
раннеспелого к популяциям позднеспелого типа. При созревании семян
стебли имеют тёмно-бурый цвет( Бугаенко,2005).
Листья клевера
сложные, тройчатые, с беловатым пятном в виде треугольника. Форма
тройчатого листа разнообразна - от яйцевидной до элептической. Окраска
листьев изменяется от светло-зеленой до темно-зеленой. Признаки
опушенности листьев, интенсивности листового пятна, площади поверхности
листьев у растений клевера значительно варьируют. Растений с ясно
опушенными листьями в популяциях культурного клевера наблюдается от 5 до
15%, в популяциях же дикого - до 50 % и более. Большинство листьев
клевера имеет беловатое треугольное пятно, но встречаются как
культурные, так и дикорастущие клевера совсем без пятна. Площадь
листовых пластинок на растениях среднего яруса у культурного клевера
колеблется от 45 до 70 см2, а у дикорастущих - от 15 до 40 см2.
Прилистники тройчатого листа клевера пленчатые, с зелеными или
фиолетовыми жилками, наверху суженные в острие с малозаметной кисточкой
волосков.
Число листьев в разные годы сильно колеблется и зависит от
происхождения клевера и условий его выращивания (Мухина, Шестиперова,
1978, Сергеев и др., 1973). Общий вес стеблей, листьев и головок клевера
в пределах популяции сильно меняется. У популяций позднеспелых клеверов
он значительно больше, чем у раннеспелых; внутри популяции масса
растений увеличивается от скороспелых растений к позднеспелым. В
пределах популяций сильно меняется также процентное соотношение
отдельных частей растения клевера. Наибольшее количество листьев и
головок обычно содержится у клеверов скороспелой популяции (Сергеев и
др., 1973).
Удельный вес листьев в надземной массе у позднеспелого
клевера обычно составляет от 25 до 40%, у раннеспелого - 26 - 42%
(Люшинский, Прижуков, 1973). По данным А.Ф. Иванова (1996)
облиственность клевера лугового достигает до 50%.
Цветки клевера
мелкие, обоеполые. Венчик цветка ярко окрашен, чаще в лилово-красный
цвет. Средняя длина венчика (без флага) у клевера раннеспелого во втором
укосе меньше, чем в первом. По данным Н.П. Крыловой (ВНИИК), средняя
длина венчика в основном укосе равна 6,22 мм, во втором - 3,83 мм.
Поэтому цветки второго укоса охотнее посещают насекомые-опылители.
Пятилепестной цветок состоит из верхнего лепестка - паруса, двух боковых
лепестков - весел и двух нижних лепестков, образующих лодочку. В
лодочке расположены 10 тычинок и пестик (9 сросшихся и 1 свободная)
(Мухина, Шестиперова, 1978,Янсонс, 1978).
У клевера цветок устроен
так, что пыльники и рыльце пестика не выходят наружу из цветка. Все
лепестки венчика в нижней части срастаются в трубку. Длина трубки у
культурного клевера 8-10 мм, хотя может быть от 7 до 14 мм. Внутри
трубки венчика у основания цветка расположена завязь и столбик пестика.
Пестик имеет одно рыльце округлой формы с сосочковидной поверхностью.
Завязь верхняя, одногнездная с двумя кампилятропными семяпочками, из
которых при нормальных условиях развивается в семядоль только одна, но
имеются случаи образования двух семян. Исследования показали, что этот
признак является наследственным, а также в сильной степени зависит от
погодных условий вегетационного периода. В трубке цветка, у его
основания под завязью, расположен нектар-ник, выделяющий нектар (Сергеев
и др., 1973).
По способности к образованию нектара не все цветки
одинаковы: одни накапливают нектар выше завязи, другие - на уровне
завязи, третьи - ниже завязи. Это обусловлено сортовыми особенностями и
погодными условиями. Большое значение для пчел при опылении клевера
имеет не только количество нектара, но и его качество. В дождливую
погоду он содержит повышенный процент влаги, а в засуху наступает
обезвоживание, нектар приобретает другую консис¬тенцию, и пчелы его
также не собирают.
Соцветие - головка до 2,5-3 см в диаметре,
окружена расширенными прилистниками из двух сидящих листочков. Соцветие
имеет разное число цветков, образование которых в сильной степени
зависит от типа клевера, от условий выращивания, погодных условий и
возраста растений. В среднем одна головка клевера имеет от 60 до 170
цветков (Филатов,1996).
У растений клевера позднеспелого типа
первого года пользования насчитывается от 90 до 120 цветков, второго
года меньше - от 60 до 90 (Сергеев и др., 1973).
У растений раннеспелого типа первого года пользования - от 80 до 100 цветков, второго года - от 60 до 100.
Плод
у клевера лугового - боб, обычно односемянный, иногда дву-семянный,
яйцевидной формы, плотно облегающий семя, не растрески-вающийся при
созревании. Двусемянный боб образуется в результате наличия в семяпочке
излишних зародышевых мешков или сохранения в завязи обеих семяпочек.
В зависимости от сортовых и погодных условий двусемянность варьирует от 0,4 до 20,5.
Семя
сердцевидной формы с незначительным выступом возле рубчика. Состоит из
оболочки, двухсемядольного зародыша и запаса питательных веществ.
Окраска семян пестрая, у свежих семян — преимущественно желтая,
фиолетовая, фиолетово-желтая или зеленовато-желтая (недозревшие); у
старых (потерявших всхожесть) — бурая или коричнево-красная. В сухую
солнечную погоду в соцветиях преобладают фиолетовые семена, в пасмурную и
дождливую - желтые. Доброкачественные всхожие семена имеют блестящую
поверхность, они выполнены, отличаются хорошей текучестью. Матовая
поверхность — признак потери семенами всхожести (Люшинский, Прижуков,
1973).
У культурных форм клевера твердых семян бывает до 80 %, у лугового клевера - до 95 %.
Семена
бывают легко набухающие и прорастающие, набухающие, но долго не
прорастающие, твёрдые (каменистые), или трудно набухающие. Количество
твёрдых семян в посевном материале зависит от сорта и условий их
формирования. Сухая погода в конце созревания семян, а также
запаздывание с уборкой семенных растений способствует увеличению
количества твёрдых семян.1.3 Биологические особенности клевера лугового
Особенности роста и развития.
По
морфологическим и биологическим признакам клевер красный является
сложной популяцией, представленной несколькими расами, или формами.
Клевер
луговой отличается многообразием форм, однако два крайних типа –
раннеспелый (Trifolium pratense praecox или Т. sativum praecox Bobr.) и
позднеспелый (Trifolium pratense serotinum или Т. sativum serotinum
Bobr.) – самые распространённые (Янсонс, 1978).
Наряду с делением
клевера на раннеспелый и позднеспелый в природе существует еще ряд рас,
или форм, клевера. Так, по типу стеблевания, кущения времени
плодоношения центрального и боковых побегов профессор Н. Г. Хорошайлов
выявил и описал семь морфологических типов, шесть из которых
представлены розеточными формами. Клевер принято также делить на
следующие четыре группы: яровые, ярово-озимые, озимые и озимо-яровые. К
первым двум группам относят преимущественно однолетние и малолетние
формы, у двух последних популяций входят многолетние розеточные формы.
Среди
форм лугового клевера встречаются пастбищные экотипы, приспособленные к
многократному стравливанию в течение лета. У таких растений соцветия
формируются на цветоносах, появляющихся из пазух листьев нижних
междоузлии. Благодаря этой особенности растения ежегодно дают потомство.
Среди диких клеверов можно встретить и самоопыляющиеся формы.
Рост
и развитие. Клевер луговой, главным образом, - многолетнее растение.
Продолжительность жизни разных форм и типов различна и колеблется от 2-3
до 10-15 лет. В литературе есть указания на то, что клевер луговой
способен жить даже до 25 лет (Бугаенко, 2007)
Всходы при
благоприятных условиях появляются на 8-10-й день после посева.
Самостоятельная жизнь растения начинается с появления на поверхности
почвы двух мясистых семядолей и расположенной между ними почечки. Обычно
через 8-9 дней после появления семядольных листьев развивается первый
лист округлой формы, а через 5-6 дней - настоящий тройчатый лист. С
появлением третьего и четвёртого листьев в их пазухах формируются первые
побеги, которые образуют прикорневую розетку (Мухина, Шестиперова,
1978).
В течение лета розетка даёт новые листья, которые, однако,
остаются прижатыми к земле. К наступлению зимы обычно образуются уже
хорошо развитые розетки, и некоторые из них успевают выбросить стебли. У
раннеспелых клеверов (ярового типа) они могут зацвести. У позднеспелого
клевера (озимого типа) цветение в год посева не наступает. При
подпокровном посеве этот клевер образует 2-3 листа, а при беспокровном
-10-12 (Люшинский, Прижуков, 1973). ...
|
